Семейство растений Ароидных — Araceae Царство: Растения (Plantae)
Отдел: Покрытосеменные (Magnoliophyta)
Класс: Однодольные(Liliopsida)
Порядок: Частухоцветные (Alismatales)
Семейство: Ароидные (Araceae) или Аронниковые (Arum)
Ароидные — одно из крупных семейств однодольных, включающее около 110 родов и более 1800 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10% видов).
Представители семейства — наземные, болотные, редко водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами.
В тропических странах ароидные часто достигают гигантских размеров. Стебли тропических аронниковых ароидных нередко древовидные, но вторичный рост у них отсутствует. Немало среди них также лиан и эпифитов.
У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков. Не менее обычны у ароидных и питающие воздушные корпи. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием. Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.
Листья ароидных очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения. Поражает чрезвычайное разнообразие листовой пластинки, но преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками. У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков.
Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильиых побегов. Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов. Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразнейших продырявленных листьев, характерных для многих ароидных. У монстеры деликатесной (М. cleliciosa), например, зачаток пластинки листа сначала цельный, и лишь с определенной стадии развития наблюдается сначала посветление отдельных участков, затем отмирание мезофилла, а потом и эпидермы, в результате образуются щели между некоторыми боковыми жилками. В дальнейшем эти щели увеличиваются, появляются новые, и, наконец, вдоль боковых жилок образуются крупные полости, доходящие до края пластинки листа. Затем разрывается край, и лист становится не только продырявленным, но и рассеченным. Иначе возникает рассеченность листа у филодендрона радиального (Philodendron radiatum). Краевые участки зубчатого молодого листа его растут с неодинаковой скоростью: область боковой жилки развивается быстрее, чем пространство между жилками. В результате неравномерного роста сегменты с боковыми жилками оказываются глубоко разделенными и возникает пальчато-лопастный лист.
Разнообразно у ароиниковых и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем. Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (P. crassnm) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым. У многих видов полюса (Potlios) черешки, напротив, совершенно плоские и имеют вид листовой пластинки. Круглые черешки ряда филодендронов реагируют на свет перекручиванием, крылатые черешки некоторых монстер — сгибанием. При этом черешок сгибается обычно в верхней части в области небольшого утолщения, после которого ось черешка несколько смещается и образуется как бы коленный изгиб.
У ароиниковых лишь один тип соцветия - початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить. Цветки обоеполые или однополые.
Плод почти у всех ароидных — одно-многосемяниая ягода, обычно ярко окрашенная.
Соцветия ароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника. Иногда оно так причудливо, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшиичик насекомоядных непентесов, Отдельным цветком выглядит и огромное соцветие аморфофаллюса гигантского (Amorphophallus titannm), достигающее в высоту 2—3 м и развивающее до 5000 цветков, и 3—9-цветковое соцветие пистии или водного латука (Pistia stratiotes),— крошечное, умещающееся в сантиметре.
У некоторых ароиниковых верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным. Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных.
Интересны и изменения покрывала соцветия. У аирных оно не отличается от обычного листа и быстро опадает. Но у большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции. Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у видов криптокорин (Cryptосоoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.
Опыляются цветки ароидных преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не исключено и ветроопыление. Для ароидных характерен особый род энтомофилии — сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.
У некоторых ароидных цветение сопровождается совершенно необычным для высших растений явлением. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30 °С по сравнению с температурой окружающей среды. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей.
Неприятный запах, исходящий от соцветий аронниковых, иногда бывает связан с другим типом опыления, как, например, у аморфофаллюса гигантского. Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков — его постоянных опылителей.
Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей исиользуют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка. К примеру, эта жидкость у видов аронника (Arum) может скапливаться иа волосках рылец, у аглаонемы (Aglaonema) — на тычинках, у антуриумов — на внешней поверхности околоцветника, куда попадает через устьица.
В пределах ароидных выделяют обычно 9 подсемейств. Начиная от наиболее примитивного, они образуют следующий ряд нарастания специализации: аирные (Acoroideae), лотосовые (Pothoicieae), монстеровые (Monsteroideae), калловые (Galloideae), лазиевые (Lasioideae), филодендровые (Philodendroideae), колоказиевые (Colocasioideae), собственно ароидные, или аронниковые (Aroi-deae) и пистиевые (Pistioideae).